Dal micro al macro: plasticità vegetale per far fronte allo stress abiotico a diverse scale di organizzazione

Climate change is fundamentally altering the global water cycle, increasing the fre- quency and intensity of drought events and threatening the stability of forest and agricultural ecosystems. Woody plants, being long-lived and sessile, rely heavily on phenotypic plasticity to survive these fluctuations. This thesis investigates the mech- anisms of plant plasticity in response to water scarcity across multiple scales of or- ganization, from the biophysics of individual xylem cells to the dynamics of entire orchards and evolutionary patterns across species. At the microscopic scale, we utilized synchrotron-based X-ray micro-computed tomography on Populus nigra to elucidate the functional role of xylem fibers. We demonstrate that fibers serve as water reservoirs for living parenchyma cells during stress. However, the rate of drought progression dictates fiber water depletion; slow drying exhausts these reserves, impairing the plant’s speed for hydraulic recovery upon rewatering. Furthermore, we document the first occurrence of ‘Blue Rings’, well described anatomical markers in conifers, in dicotyledonous angiosperms (Populus × canadensis), linking their formation to heat-induced disruptions in hormonal signal- ing rather than solely to cooling as observed in conifers. At the organismal level, we compared two Populus varieties to show how anatom- ical traits, such as vessel density and cell wall thickness, coordinate with physiolog- ical regulation to determine drought resilience. The ‘Tucano’ genotype exemplified a robust avoidance strategy, maintaining higher hydraulic safety margins and in- trinsic water use efficiency than the ‘San Martino’ clone. F Scaling to agricultural systems, we analyzed production functions in Californian almond (Prunus dulcis) or- chards. Our results indicate that early-season water availability is the primary driver of canopy development (NDVI) and carbohydrate storage, which in turn dictate fu- ture reproductive capacity. Consequently, we propose a proactive water budgeting framework that shifts irrigation management from reactive stress mitigation to the maintenance of yield potential. Finally, on the macro scale, we explored how and why woody plants ‘hide’ their leaves under drought to reduce light exposure. This evolutionary analysis of 40 woody species shows interesting different responses between species, revealing a fundamen- tal trade-off in canopy plasticity that distinguishes species that avoid solar radiation through leaf movement from those that tolerate exposure through structural adapta- tions. Collectively, this research highlights that drought adaptation is not a singular trait but a multi-dimensional spectrum of responses. By bridging the gap between micro- anatomical adjustments and macro-ecological strategies, this work provides a scien- tific foundation for selecting resilient genotypes and optimizing water management in a changing climate.

Il cambiamento climatico sta alterando fondamentalmente il ciclo globale dell'acqua, aumentando la frequenza e l'intensità degli eventi di siccità e minacciando la stabilità degli ecosistemi forestali e agricoli. Le piante legnose, essendo organismi longevi e sessili, si affidano fortemente alla plasticità fenotipica per sopravvivere a queste fluttuazioni. Questa tesi indaga i meccanismi di plasticità vegetale in risposta alla scarsità idrica a molteplici livelli di organizzazione: dalla biofisica delle singole cellule xilematiche alla dinamica di interi frutteti, fino ai modelli evolutivi tra le specie. A scala microscopica, abbiamo utilizzato la micro-tomografia computerizzata a raggi X basata su sincrotrone su Populus nigra per chiarire il ruolo funzionale delle fibre xilematiche. Dimostriamo che le fibre fungono da serbatoi d'acqua per le cellule parenchimatiche vive durante lo stress. Tuttavia, la velocità di progressione della siccità determina l'esaurimento dell'acqua nelle fibre; un disseccamento lento esaurisce queste riserve, compromettendo la velocità di recupero idraulico della pianta quando ribagnate. Inoltre, documentiamo la prima occorrenza di "Blue Rings" (anelli blu), marcatori anatomici ben descritti nelle conifere, in angiosperme dicotiledoni (Populus x canadensis), collegando la loro formazione a interruzioni del segnale ormonale indotte dal calore, piuttosto che esclusivamente al raffreddamento come osservato nelle conifere. A livello di organismo, abbiamo confrontato due varietà di Populus per mostrare come i tratti anatomici, quali la densità dei vasi e lo spessore delle pareti cellulari, si coordinino con la regolazione fisiologica per determinare la resilienza alla siccità. Il genotipo "Tucano" ha esemplificato una robusta strategia di evitamento, mantenendo margini di sicurezza idraulica ed efficienza intrinseca nell'uso dell'acqua superiori rispetto al clone "San Martino". Passando ai sistemi agricoli, abbiamo analizzato le funzioni di produzione in mandorleti (Prunus dulcis) californiani. I nostri risultati indicano che la disponibilità idrica all'inizio della stagione è il principale motore dello sviluppo della chioma (NDVI) e dello stoccaggio di carboidrati, che a loro volta determinano la futura capacità riproduttiva. Di conseguenza, proponiamo un quadro di bilancio idrico proattivo che sposti la gestione dell'irrigazione dalla mitigazione reattiva dello stress al mantenimento del potenziale di resa. Infine, su scala macro, abbiamo esplorato come e perché le piante legnose "nascondano" le proprie foglie durante la siccità per ridurre l'esposizione alla luce. Questa analisi evolutiva su 40 specie legnose mostra interessanti risposte differenziate, rivelando un compromesso fondamentale nella plasticità della chioma che distingue le specie che evitano la radiazione solare attraverso il movimento fogliare da quelle che tollerano l'esposizione attraverso adattamenti strutturali. Complessivamente, questa ricerca evidenzia che l'adattamento alla siccità non è un singolo tratto, ma uno spettro multidimensionale di risposte. Colmando il divario tra gli aggiustamenti micro-anatomici e le strategie macro-ecologiche, questo lavoro fornisce una base scientifica per la selezione di genotipi resilienti e l'ottimizzazione della gestione idrica in un clima che cambia.