Il ruolo dell'elaborazione dei segnali termosensoriali nella consapevolezza del Sé corporeo.

Cutaneous thermosensory signals are neural signals related to skin temperature and thermoception. Neuropsychological literature is gradually consolidating the hypothesis that, in addition to their physiological role in thermal homeostasis regulation, the processing of these signals is central to the construction of Bodily Self-Awareness (BSA). BSA is a neurocognitive construct that identifies the set of subjective bodily sensations. These experiences define the Self as the phenomenal experience of a body that belongs to us (Sense of Body Ownership) and occupies a position in space (Self-location). The introduction to this thesis presents a review of the main physiological models of neural processing of thermosensory signals, followed by a summary of the theoretical models of BSA. The introduction concludes with an overview of the main experimental and clinical evidence of a link between BSA modulations and related thermosensory modifications. Although encouraging, this evidence is neither unambiguous nor exhaustive, requiring further investigation. This thesis addresses four experimental questions that existing literature left unresolved. The first concerns the possible proportionality between the intensity of BSA modulations and the intensity of thermosensory responses, to corroborate the hypothesis of a link between the two phenomena. The second aimed to investigate the possible electrophysiological oscillatory correlate of BSA modulation and the contextual thermosensory effect. The third question investigated the role of thermosensory processing in defining the sense of position. The fourth investigated the causal nature of the interaction between BSA and thermosensory signals and the related neuroanatomical correlate. To answer these questions, four experimental studies carried out during the PhD are reported. In the first study, a body illusion paradigm was applied bilaterally to a sample of healthy right-handed individuals. The results confirm the hypothesis of a correspondence between thermosensory response patterns and the lateralisation of the malleability of the sense of belonging, which is greater for the non-dominant hand. In the second study, EEG recording during the same paradigm shows that the illusion is accompanied by a pattern in alpha frequency desynchronisation in a right frontoparietal network. In the third study, we demonstrate with a localisation task under different thermal stimulation conditions that cooling the hand can alter the perceived position of the hand. Finally, the fourth study shows that stroke patients characterised by alterations in the sense of belonging exhibit skin temperature and thermoception alterations compared to patients without these symptoms. Lesion analyses also report the involvement of the right insula and Rolandic operculum for skin temperature differences. Based on the integration of the results of the four studies and the existing literature, the thesis proposes an innovative neuropsychological model, the Thermal Embodied Position Model (TEmP). TemP attributes to thermosensory signals the central role of interoceptive priors, which, integrating with proprioceptive processing, define the boundaries and position of the body in space, determining its sense of belonging. In this perspective, skin temperature is the dynamic outcome of a bidirectional exchange of neural information, in which BSA distortions are accompanied by predictive readjustment of perceptual signals and allostatic physiological responses. The final discussion highlights potential theoretical and rehabilitative implications, suggesting applications of the TEmP model in the design of neuroprosthetic devices.

I segnali termosensoriali cutanei sono i segnali neurali relativi alla temperatura cutanea e alla termocezione. La letteratura neuropsicologica sta progressivamente consolidando l’ipotesi che, oltre al ruolo fisiologico nella regolazione omeostatica termica, l’elaborazione di questi segnali sia centrale per la costruzione della Consapevolezza del Sé corporeo (o Bodily self-awareness, BSA). La BSA è un costrutto neurocognitivo che identifica l’insieme delle sensazioni soggettive corporee. Queste esperienze definiscono il Sé in quanto esperienza di un corpo che ci appartiene (Senso di appartenenza) e che occupa una posizione nello spazio (Senso di Posizione). Nell’introduzione della presente tesi viene quindi presentata una rassegna dei principali modelli fisiologici dell’elaborazione neurale dei segnali termosensoriali, seguita da una sintesi dei modelli teorici della BSA. L’introduzione si chiude con una panoramica delle principali evidenze, sperimentali e cliniche, di un legame tra modulazioni della BSA e relative modificazioni termosensoriali. Sebbene incoraggianti, tali evidenze non risultano né univoche né esaustive, imponendo la necessità di ulteriori approfondimenti. In particolare, questa tesi affronta quattro quesiti sperimentali che la letteratura esistente lasciava irrisolti. Il primo riguardava l’eventuale proporzionalità tra intensità delle modulazioni di BSA e intensità delle risposte termosensoriali, al fine di corroborare l’ipotesi di un legame tra i due fenomeni. Il secondo mirava ad indagare il possibile correlato elettrofisiologico oscillatorio della modulazione di BSA ed il contestuale effetto termosensoriale. Il terzo quesito indagava il ruolo dell’elaborazione termosensoriale nella definizione del senso di posizione. Il quarto indagava la natura causale dell’interazione tra BSA e segnali termosensoriali ed il relativo correlato neuroanatomico. Per rispondere a tali quesiti, vengono riportati quattro studi sperimentali svolti durante il dottorato. Nel primo studio è stato applicato bilateralmente un paradigma di illusione corporea ad un campione di individui destrimani sani. I risultati confermano l’ipotesi di una corrispondenza tra pattern di risposte termosensoriali e quello di lateralizzazione della malleabilità del senso di appartenenza, maggiore per la mano non dominante. Nel secondo, la registrazione EEG durante lo stesso paradigma mostra che l’illusione si accompagna ad un pattern di desincronizzazione in frequenze alfa in un network frontoparietale destro. Nel terzo dimostriamo con un compito di localizzazione in diverse condizioni di stimolazione termica che il raffreddamento della mano può modificare la posizione percepita della mano. Infine, il quarto studio mostra che pazienti con ictus caratterizzati da alterazioni di senso di appartenenza mostrano alterazioni termiche cutanee e di termocezione rispetto ai pazienti senza questi sintomi. Le analisi lesionali riportano inoltre il coinvolgimento dell’insula e dell’opercolo rolandico destri per le differenze di temperatura cutanea. Sulla base dell’integrazione dei risultati dei quattro studi e della letteratura preesistente, la tesi propone un innovativo modello neuropsicologico, il Thermal Embodied Position Model (TEmP). Il TemP attribuisce ai segnali termosensoriali il ruolo centrale di priors interocettivi che, integrandosi con l’elaborazione propriocettiva, definiscono i confini e la posizione del corpo nello spazio, determinandone il senso di appartenenza. In questa prospettiva, la temperatura cutanea è l’esito dinamico di uno scambio bidirezionale di informazioni neurali, in cui le distorsioni di BSA si accompagnano al riaggiustamento predittivo dei segnali percettivi e a risposte fisiologiche allostatiche. La discussione finale evidenzia potenziali implicazioni teoriche, cliniche e tecnologiche, suggerendo applicazioni del modello TEmP nella progettazione di dispositivi neuroprotesici.